Riisi tootmine väheneb Colombia kliimamuutuste ja varieeruvuse tõttu.Taimede kasvuregulaatoridon kasutatud strateegiana erinevate põllukultuuride kuumastressi vähendamiseks. Seetõttu oli selle uuringu eesmärk hinnata füsioloogilisi mõjusid (stomataalne juhtivus, stomataalne juhtivus, üldklorofülli sisaldus, kahe kaubandusliku riisi genotüübi Fv / Fm suhe, mis on allutatud kombineeritud kuumastressile (kõrge päevane ja öine temperatuur), võrastiku temperatuur ja suhteline veesisaldus) ja biokeemilisi muutujaid (malondialdehüüdi (MDA) ja proliinhappe sisaldus). Esimene ja teine katse viidi läbi, kasutades vastavalt kahe riisi genotüübi Federrose 67 ("F67") ja Federrose 2000 ("F2000") taimi. Mõlemat katset analüüsiti koos katsete seeriana. Kehtestatud ravimeetodid olid järgmised: absoluutne kontroll (AC) (optimaalsetel temperatuuridel (päeva-/öötemperatuur 30/25 °C) kasvatatud riisitaimed), kuumastressi kontroll (SC) [riisitaimed, mis on allutatud ainult kombineeritud kuumastressile (40/25 °C). 30°C)] ja riisitaimed stressis ja pihustati taimekasvuregulaatoritega (stress+AUX, stress+BR, stress+CK või stress+GA) kaks korda (5 päeva enne ja 5 päeva pärast kuumastressi). SA-ga pritsimine suurendas mõlema sordi klorofülli üldsisaldust (riisitaimede "F67" ja "F2000" värske mass oli vastavalt 3,25 ja 3,65 mg/g) võrreldes SC taimedega ("F67" taimede värske kaal oli 2,36 ja 2,56 mg,0 g-120 mg). CK kasutamine parandas üldiselt ka riisi "F2000" taimede stomataalset juhtivust (499,25 vs. 150,60 mmol m-2 s) võrreldes kuumastressi kontrolliga. kuumastress, taime võra temperatuur langeb 2–3 °C ja MDA sisaldus taimedes väheneb. Suhteline tolerantsuse indeks näitab, et CK (97,69%) ja BR (60,73%) lehtede pealekandmine võib aidata kombineeritud soojuse probleemi leevendada. stress peamiselt F2000 riisitaimedes. Kokkuvõtteks võib öelda, et BR või CK lehtede pihustamist võib pidada agronoomiliseks strateegiaks, mis aitab vähendada kombineeritud kuumastressi tingimuste negatiivset mõju riisitaimede füsioloogilisele käitumisele.
Riis (Oryza sativa) kuulub Poaceae perekonda ja on koos maisi ja nisuga üks enim kasvatatud teravilju maailmas (Bajaj ja Mohanty, 2005). Riisi kasvatamise pind on 617 934 hektarit ja riigi toodang 2020. aastal oli 2 937 840 tonni keskmise saagiga 5,02 tonni/ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Globaalne soojenemine mõjutab riisikultuure, põhjustades erinevat tüüpi abiootilisi pingeid, nagu kõrged temperatuurid ja põuaperioodid. Kliimamuutused põhjustavad globaalse temperatuuri tõusu; Prognooside kohaselt tõuseb temperatuur 21. sajandil 1,0–3,7 °C, mis võib suurendada kuumastressi sagedust ja intensiivsust. Kõrgenenud keskkonnatemperatuur on riisi mõjutanud, põhjustades saagikuse vähenemist 6–7%. Teisest küljest põhjustab kliimamuutus ka põllukultuuride jaoks ebasoodsaid keskkonnatingimusi, näiteks tõsiseid põuaperioode või kõrgeid temperatuure troopilistes ja subtroopilistes piirkondades. Lisaks võivad varieeruvuse sündmused, nagu El Niño, põhjustada kuumastressi ja süvendada saagi kahjustamist mõnes troopilises piirkonnas. Colombias tõuseb temperatuur riisi tootmispiirkondades prognooside kohaselt 2050. aastaks 2–2,5 °C, vähendades riisi tootmist ja mõjutades tootevooge turgudele ja tarneahelatesse.
Enamikku riisikultuure kasvatatakse piirkondades, kus temperatuur on põllukultuuride kasvu jaoks optimaalse vahemiku lähedal (Shah et al., 2011). On teatatud, et optimaalne keskmine päevane ja öö temperatuurriisi kasv ja arengon üldiselt vastavalt 28°C ja 22°C (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Nendest lävedest kõrgemad temperatuurid võivad riisi arenemise tundlikel etappidel (harimine, anthesis, õitsemine ja terade täitumine) põhjustada mõõdukat kuni tugevat kuumastressi, mõjutades seeläbi negatiivselt teravilja saagikust. See saagikuse vähenemine on peamiselt tingitud pikkadest kuumastressiperioodidest, mis mõjutavad taime füsioloogiat. Erinevate tegurite, nagu stressi kestus ja saavutatud maksimaalne temperatuur, koosmõjul võib kuumastress põhjustada mitmesuguseid pöördumatuid kahjustusi taimede ainevahetusele ja arengule.
Kuumusstress mõjutab erinevaid füsioloogilisi ja biokeemilisi protsesse taimedes. Lehtede fotosüntees on riisitaimedes üks kuumusstressile kõige vastuvõtlikumaid protsesse, kuna fotosünteesi kiirus väheneb 50%, kui ööpäevane temperatuur ületab 35°C. Riisitaimede füsioloogilised reaktsioonid varieeruvad sõltuvalt kuumastressi tüübist. Näiteks fotosünteesi kiirus ja stomataalne juhtivus inhibeeritakse, kui taimed puutuvad kokku kõrge päevatemperatuuriga (33–40 °C) või kõrge päeva- ja öise temperatuuriga (35–40 °C päeval, 28–30 °C). C tähendab ööd) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi jt, 2017). Kõrge öine temperatuur (30°C) põhjustab mõõdukat fotosünteesi pärssimist, kuid suurendab öist hingamist (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Olenemata stressiperioodist mõjutab kuumastress ka lehtede klorofülli sisaldust, klorofülli muutuva fluorestsentsi ja maksimaalse klorofülli fluorestsentsi (Fv/Fm) suhet ning Rubisco aktivatsiooni riisitaimedel (Cao et al. 2009; Yin jt 2010). ) Sanchez Reynoso jt, 2014).
Biokeemilised muutused on taimede kuumastressiga kohanemise teine aspekt (Wahid et al., 2007). Proliini sisaldust on kasutatud taimede stressi biokeemilise indikaatorina (Ahmed ja Hassan 2011). Proliin mängib olulist rolli taimede ainevahetuses, kuna see toimib süsiniku- või lämmastikuallikana ning kõrge temperatuuri tingimustes membraani stabilisaatorina (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Kõrged temperatuurid mõjutavad membraani stabiilsust ka lipiidide peroksüdatsiooni kaudu, mis põhjustab malondialdehüüdi (MDA) moodustumist (Wahid et al., 2007). Seetõttu on MDA sisaldust kasutatud ka rakumembraanide struktuurse terviklikkuse mõistmiseks kuumastressi all (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Lõpuks suurendas kombineeritud kuumastress [37/30 °C (päev/öö)] elektrolüütide lekke protsenti ja malondialdehüüdi sisaldust riisis (Liu et al., 2013).
Taimekasvuregulaatorite (GR) kasutamist on hinnatud kuumastressi negatiivsete mõjude leevendamiseks, kuna need ained osalevad aktiivselt taimede reaktsioonides või füsioloogilistes kaitsemehhanismides sellise stressi vastu (Peleg ja Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). Geneetilise ressursside eksogeenne kasutamine on avaldanud positiivset mõju erinevate põllukultuuride kuumastressitaluvusele. Uuringud on näidanud, et fütohormoonid nagu gibberelliinid (GA), tsütokiniinid (CK), auksiinid (AUX) või brassinosteroidid (BR) põhjustavad erinevate füsioloogiliste ja biokeemiliste muutujate arvu suurenemist (Peleg ja Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011, Mit2u et al., , , ; 2014). Colombias ei ole geneetiliste ressursside eksogeenset kasutamist ja selle mõju riisikultuuridele täielikult mõistetud ega uuritud. Eelnev uuring näitas aga, et BR-i lehtede pihustamine võib parandada riisi taluvust, parandades riisi seemikute lehtede gaasivahetusomadusi, klorofülli või proliini sisaldust (Quintero-Calderón et al., 2021).
Tsütokiniinid vahendavad taimede reaktsioone abiootilisele stressile, sealhulgas kuumastressile (Ha et al., 2012). Lisaks on teatatud, et CK eksogeenne kasutamine võib vähendada termilisi kahjustusi. Näiteks zeatiini eksogeenne kasutamine suurendas kuumastressi ajal roomava painrohu (Agrotis estolonifera) fotosünteesi kiirust, klorofülli a ja b sisaldust ning elektronide transpordi efektiivsust (Xu ja Huang, 2009; Jespersen ja Huang, 2015). Zeatiini eksogeenne kasutamine võib samuti parandada antioksüdantset aktiivsust, tõhustada erinevate valkude sünteesi, vähendada reaktiivsete hapnikuliikide (ROS) kahjustusi ja malondialdehüüdi (MDA) tootmist taimekudedes (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020).
Gibberelliinhappe kasutamine on samuti näidanud positiivset reaktsiooni kuumastressile. Uuringud on näidanud, et GA biosüntees vahendab erinevaid metaboolseid teid ja suurendab tolerantsust kõrge temperatuuri tingimustes (Alonso-Ramirez jt 2009; Khan jt 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) leidsid, et eksogeense GA (25 või 50 mg*L) pihustamine lehtedele võib suurendada fotosünteesi kiirust ja antioksüdantset aktiivsust kuumastressis apelsinitaimedes võrreldes kontrolltaimedega. Samuti on täheldatud, et HA eksogeenne kasutamine suurendab suhtelist niiskusesisaldust, klorofülli ja karotenoidide sisaldust ning vähendab kuumastressis datlipalmi (Phoenix dactylifera) lipiidide peroksüdatsiooni (Khan et al., 2020). Auksiinil on oluline roll ka adaptiivsete kasvureaktsioonide reguleerimisel kõrge temperatuuriga tingimustes (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). See kasvuregulaator toimib biokeemilise markerina erinevates protsessides, nagu proliini süntees või lagunemine abiootilise stressi tingimustes (Ali et al. 2007). Lisaks suurendab AUX ka antioksüdantset aktiivsust, mis viib taimedes MDA vähenemiseni lipiidide peroksüdatsiooni vähenemise tõttu (Bielach et al., 2017). Sergeev et al. (2018) täheldasid, et kuumastressis hernetaimedel (Pisum sativum) suureneb proliini – dimetüülaminoetoksükarbonüülmetüül)naftüülklorometüüleetri (TA-14) sisaldus. Samas katses täheldasid nad töödeldud taimedes ka madalamat MDA taset võrreldes taimedega, mida AUX-ga ei töödeldud.
Brassinosteroidid on veel üks kasvuregulaatorite klass, mida kasutatakse kuumastressi mõjude leevendamiseks. Ogweno et al. (2008) teatasid, et eksogeenne BR-pihustus suurendas kuumastressi all olevate tomati (Solanum lycopersicum) taimede fotosünteesi netokiirust, stomataalset juhtivust ja Rubisco karboksüülimise maksimaalset kiirust 8 päeva jooksul. Epibrassinosteroidide lehtede pihustamine võib suurendada kurgi (Cucumis sativus) taimede fotosünteesi kiirust kuumastressi all (Yu et al., 2004). Lisaks aeglustab BR-i eksogeenne kasutamine klorofülli lagunemist ja suurendab veekasutuse efektiivsust ja PSII fotokeemia maksimaalset kvantsaagist kuumastressi all olevates taimedes (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Kliimamuutuste ja varieeruvuse tõttu seisavad riisikultuurid silmitsi kõrgete päevatemperatuuridega (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). Taimede fenotüüpimisel on uuritud fütotoitainete või biostimulantide kasutamist kuumastressi leevendamise strateegiana riisikasvatuspiirkondades (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Lisaks on biokeemiliste ja füsioloogiliste muutujate (lehtede temperatuur, stomati juhtivus, klorofülli fluorestsentsi parameetrid, klorofülli ja suhteline veesisaldus, malondialdehüüdi ja proliini süntees) kasutamine usaldusväärne vahend kuumastressi all olevate riisitaimede lokaalseks ja rahvusvaheliseks sõelumiseks (Sánchez -Reynoso et al., Alvarado2014,, , ). 2017. aastal on aga uuringud lehtede fütohormonaalsete pihustite kohta kohalikul tasandil haruldased. klorofülli fluorestsentsi parameetrid ja suhteline veesisaldus) ning nelja taimekasvuregulaatori (AUX, CK, GA ja BR) lehtedele kandmise biokeemilised mõjud. (Fotosünteetilised pigmendid, malondialdehüüdi ja proliini sisaldus) Kahe kaubandusliku riisi genotüübi muutujad, mis on allutatud kombineeritud kuumastressile (kõrge päeva-/öötemperatuur).
Selles uuringus viidi läbi kaks sõltumatut katset. Esimest korda kasutati genotüüpe Federrose 67 (F67: genotüüp, mis tekkis kõrgel temperatuuril viimase kümnendi jooksul) ja Federrose 2000 (F2000: 20. sajandi viimasel kümnendil välja töötatud genotüüp, mis näitab resistentsust valgelehe viiruse suhtes). seemned. ja teine katse vastavalt. Mõlemat genotüüpi viljelevad laialdaselt Colombia põllumehed. Seemned külvati 10-liitristele alustele (pikkus 39,6 cm, laius 28,8 cm, kõrgus 16,8 cm), mis sisaldasid 2% orgaanilise ainega liivsavi mulda. Igasse salve istutati viis eelidandatud seemet. Kaubaalused paigutati Colombia Riikliku Ülikooli põllumajandusteaduste teaduskonna kasvuhoonesse, Bogotá ülikoolilinnakusse (43°50′56″ N, 74°04′051″ W), 2556 m kõrgusel merepinnast. m.) ja viidi läbi 2019. aasta oktoobrist detsembrini. Üks katse (Federroz 67) ja teine katse (Federroz 2000) 2020. aasta samal hooajal.
Keskkonnatingimused kasvuhoones igal istutusperioodil on järgmised: päevane ja öine temperatuur 30/25°C, suhteline õhuniiskus 60~80%, loomulik fotoperiood 12 tundi (fotosünteetiliselt aktiivne kiirgus 1500 µmol (footoneid) m-2 s-). 1 keskpäeval). Vastavalt Sánchez-Reinoso jt andmetele väetati taimi vastavalt iga elemendi sisaldusele 20 päeva pärast seemne tärkamist (DAE). (2019): 670 mg lämmastikku taime kohta, 110 mg fosforit taime kohta, 350 mg kaaliumi taime kohta, 68 mg kaltsiumi taime kohta, 20 mg magneesiumi taime kohta, 20 mg väävlit taime kohta, 17 mg räni taime kohta. Taimed sisaldavad 10 mg boori taime kohta, 17 mg vaske taime kohta ja 44 mg tsinki taime kohta. Riisitaimi hoiti igas katses kuni 47 DAE juures, kui nad jõudsid selle perioodi jooksul fenoloogilise staadiumisse V5. Varasemad uuringud on näidanud, et see fenoloogiline etapp on sobiv aeg riisi kuumastressiuuringute läbiviimiseks (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
Igas katses viidi läbi kaks eraldi lehtede kasvuregulaatori kasutamist. Esimene lehestiku fütohormooni pihustite komplekt kanti peale 5 päeva enne kuumastressi töötlemist (42 DAE), et valmistada taimed ette keskkonnastressiks. Teine lehepihustus anti seejärel 5 päeva pärast taimede kokkupuudet stressitingimustega (52 DAE). Kasutati nelja fütohormooni ja iga selles uuringus pihustatud toimeaine omadused on loetletud täiendavas tabelis 1. Kasutatud lehtede kasvuregulaatorite kontsentratsioonid olid järgmised: (i) Auksiin (1-naftüüläädikhape: NAA) kontsentratsioonis 5 × 10–5 M (ii) 5 × 10–5 M N: giberelliinhape (giabberelliin): GA3); (iii) tsütokiniin (trans-zeatiin) 1 × 10-5 M (iv) brassinosteroidid [spirostaan-6-oon, 3,5-dihüdroksü-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Need kontsentratsioonid valiti, kuna need kutsuvad esile positiivseid vastuseid ja suurendavad taimede vastupidavust kuumastressile (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Riisi taimi, millel polnud taimekasvuregulaatorit, töödeldi ainult destilleeritud veega. Kõik riisitaimed pritsiti käsipritsiga. Kandke taimele 20 ml H2O, et niisutada lehtede ülemist ja alumist pinda. Kõik lehepihustid kasutasid põllumajanduslikku abiainet (Agrotin, Bayer CropScience, Colombia) 0,1% (maht/maht). Poti ja pihusti vaheline kaugus on 30 cm.
Kuumastressiravi manustati igas katses 5 päeva pärast esimest lehepihustamist (47 DAE). Riisitaimed viidi kasvuhoonest 294-liitrisesse kasvukambrisse (MLR-351H, Sanyo, IL, USA), et tekitada kuumastressi või säilitada samad keskkonnatingimused (47 DAE). Kombineeritud kuumstressitöötlus viidi läbi, seadistades kambris järgmised päeva/öö temperatuurid: päevane kõrge temperatuur [40°C 5 tundi (11.00-16.00)] ja öine periood [30°C 5 tundi]. 8 päeva järjest (kell 19.00-24.00). Stressitemperatuur ja kokkupuuteaeg valiti varasemate uuringute põhjal (Sánchez-Reynoso jt 2014; Alvarado-Sanabría jt 2017). Seevastu kasvukambrisse viidud taimede rühma hoiti kasvuhoones samal temperatuuril (30°C päeval/25°C öösel) 8 päeva järjest.
Katse lõpus saadi järgmised töötlemisrühmad: (i) kasvutemperatuur + destilleeritud vee kasutamine [absoluutne kontroll (AC)], (ii) kuumastress + destilleeritud vee kasutamine [kuumusstressi juhtimine (SC)], (iii) tingimused kuumastressi tingimused + auksiini pealekandmine (AUX), (iv) kuumastressi seisund + gibberelliin- ja soojusrakendus (GA), (vCK) stress (in) kuumastressi seisund + brassinosteroid (BR) Lisa. Neid ravirühmi kasutati kahe genotüübi (F67 ja F2000) puhul. Kõik töötlused viidi läbi täiesti juhuslikult viie kordusega, millest igaüks koosnes ühest taimest. Iga taime kasutati katse lõpus määratud muutujate ettelugemiseks. Katse kestis 55 DAE.
Stomataalset juhtivust (gs) mõõdeti kaasaskantava porosomeetriga (SC-1, METER Group Inc., USA) vahemikus 0 kuni 1000 mmol m-2 s-1 proovikambri avaga 6,35 mm. Mõõtmised tehakse, kinnitades stomameetri sondi küpse lehe külge, mille taime põhivõrse on täielikult laienenud. Iga töötluse puhul võeti gs-i näidud iga taime kolmelt lehelt ajavahemikus 11.00–16.00 ja keskmistati.
RWC määrati vastavalt meetodile, mida on kirjeldanud Ghoulam et al. (2002). G määramiseks kasutatud täielikult laiendatud lehte kasutati ka RWC mõõtmiseks. Värske kaal (FW) määrati kohe pärast koristamist digitaalse kaalu abil. Seejärel asetati lehed veega täidetud plastanumasse ja jäeti 48 tunniks pimedasse toatemperatuurile (22 °C). Seejärel kaaluge digitaalsel kaalul ja registreerige laiendatud kaal (TW). Paisunud lehti kuivatati ahjus 75 °C juures 48 tundi ja registreeriti nende kuivmass (DW).
Suhteline klorofüllisisaldus määrati klorofüllimõõturiga (atLeafmeter, FT Green LLC, USA) ja väljendati atLeaf ühikutes (Dey et al., 2016). PSII maksimaalse kvantefektiivsuse näidud (Fv/Fm suhe) registreeriti pideva ergastusega klorofülli fluorimeetriga (Handy PEA, Hansatech Instruments, UK). Lehed kohandati enne Fv / Fm mõõtmist 20 minuti jooksul leheklambrite abil tumedaks (Restrepo-Diaz ja Garces-Varon, 2013). Pärast lehtede tumedat aklimatiseerumist mõõdeti lähtejoon (F0) ja maksimaalne fluorestsents (Fm). Nende andmete põhjal arvutati muutuv fluorestsents (Fv = Fm – F0), muutuva fluorestsentsi ja maksimaalse fluorestsentsi suhe (Fv/Fm), PSII fotokeemia maksimaalne kvantsaagis (Fv/F0) ja suhe Fm/F0 (Baker, 2008; Lee et al., 2017). Suhtelised klorofülli ja klorofülli fluorestsentsi näidud võeti samadelt lehtedelt, mida kasutati gs mõõtmiseks.
Biokeemiliste muutujatena koguti ligikaudu 800 mg lehtede värsket massi. Seejärel homogeniseeriti lehtede proovid vedelas lämmastikus ja säilitati edasiseks analüüsiks. Kudede klorofülli a, b ja karotenoidisisalduse hindamiseks kasutatav spektromeetriline meetod põhineb Wellburni (1994) kirjeldatud meetodil ja võrranditel. Lehekoe proovid (30 mg) koguti ja homogeniseeriti 3 ml 80% atsetoonis. Seejärel tsentrifuugiti proove (mudel 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, USA) osakeste eemaldamiseks kiirusel 5000 p/min 10 minutit. Supernatant lahjendati 80% atsetooni lisamisega lõppmahuni 6 ml (Sims ja Gamon, 2002). Klorofülli sisaldus määrati lainepikkustel 663 (klorofüll a) ja 646 (klorofüll b) nm ning karotenoidid 470 nm juures, kasutades spektrofotomeetrit (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, USA).
Tiobarbituurhappe (TBA) meetod, mida on kirjeldanud Hodges et al. (1999) kasutati membraani lipiidide peroksüdatsiooni (MDA) hindamiseks. Ligikaudu 0,3 g lehtede kudet homogeniseeriti ka vedelas lämmastikus. Proove tsentrifuugiti kiirusel 5000 p/min ja neeldumist mõõdeti spektrofotomeetriga lainepikkustel 440, 532 ja 600 nm. Lõpuks arvutati MDA kontsentratsioon ekstinktsioonikoefitsiendi (157 M ml-1) abil.
Proliini sisaldus kõigis ravides määrati meetodil, mida on kirjeldanud Bates et al. (1973). Säilitatud proovile lisatakse 10 ml 3% sulfosalitsüülhappe vesilahust ja filtreeritakse läbi Whatmani filterpaberi (nr 2). Seejärel lasti 2 ml filtraati reageerida 2 ml ninvesinikhappe ja 2 ml jää-äädikhappega. Segu pandi 1 tunniks veevanni temperatuurile 90 °C. Peatage reaktsioon jääl inkubeerimisega. Loksutage katseklaasi tugevasti keerisloksuti abil ja lahustage saadud lahus 4 ml tolueenis. Neeldumisnäidud määrati 520 nm juures, kasutades sama spektrofotomeetrit, mida kasutati fotosünteetiliste pigmentide kvantifitseerimiseks (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, USA).
Gerhardsi et al. (2016) võrastiku temperatuuri ja CSI arvutamiseks. Termofotod tehti FLIR 2 kaameraga (FLIR Systems Inc., Boston, MA, USA) täpsusega ±2°C stressiperioodi lõpus. Asetage pildistamiseks taime taha valge pind. Jällegi peeti võrdlusmudeliteks kahte tehast. Taimed asetati valgele pinnale; üks kaeti põllumajandusliku adjuvandiga (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Colombia), et simuleerida kõigi stoomide avanemist [märg režiim (Twet)], ja teine oli leht ilma igasuguse rakenduseta [Kuivrežiim (Tdry)] (Castro -Duque et al., 2020). Kaamera ja poti vahe oli filmimise ajal 1 m.
Suhteline tolerantsuse indeks arvutati kaudselt, kasutades töödeldud taimede stomataalset juhtivust (gs) võrreldes kontrolltaimedega (ilma stressiravita ja kasvuregulaatoritega taimed), et määrata kindlaks selles uuringus hinnatud töödeldud genotüüpide taluvus. RTI saadi, kasutades võrrandit, mis on kohandatud artiklist Chávez-Arias et al. (2020).
Igas katses määrati kõik ülalmainitud füsioloogilised muutujad ja registreeriti 55 DAE juures, kasutades ülemisest võrast kogutud täielikult laienenud lehti. Lisaks viidi läbi mõõtmised kasvukambris, et vältida taimede kasvukeskkonna tingimuste muutumist.
Esimese ja teise katse andmeid analüüsiti koos katsete seeriana. Iga katserühm koosnes 5 taimest ja iga taim moodustas katseüksuse. Viidi läbi dispersioonanalüüs (ANOVA) (P ≤ 0,05). Oluliste erinevuste tuvastamisel kasutati Tukey post hoc võrdlevat testi, kus P ≤ 0,05. Protsentuaalsete väärtuste teisendamiseks kasutage funktsiooni arcsinus. Andmeid analüüsiti, kasutades tarkvara Statistix v 9.0 (Analytical Software, Tallahassee, FL, USA) ja joonistati kasutades SigmaPlot (versioon 10.0; Systat Software, San Jose, CA, USA). Põhikomponentide analüüs viidi läbi InfoStat 2016 tarkvara abil (Analysis Software, National University of Cordoba, Argentina), et selgitada välja parimad uuritavad taimekasvuregulaatorid.
Tabelis 1 on ANOVA kokkuvõte, mis näitab katseid, erinevaid ravimeetodeid ja nende koostoimeid lehtede fotosünteesi pigmentidega (klorofüll a, b, üld- ja karotenoidid), malondialdehüüdi (MDA) ja proliini sisalduse ning stomataalse juhtivusega. gs mõju, suhteline veesisaldus. (RWC), klorofülli sisaldus, klorofülli alfa fluorestsentsi parameetrid, võra temperatuur (PCT) (°C), saagi stressiindeks (CSI) ja riisitaimede suhtelise tolerantsi indeks 55 DAE juures.
Tabel 1. Kokkuvõte ANOVA andmetest riisi füsioloogiliste ja biokeemiliste muutujate kohta katsete (genotüüpide) ja kuumastressi ravi vahel.
Erinevused (P≤0,01) lehtede fotosünteesi pigmendi interaktsioonides, suhtelises klorofüllisisalduses (Atleafi näidud) ja alfa-klorofülli fluorestsentsi parameetrites katsete ja töötluste vahel on toodud tabelis 2. Kõrge päevane ja öine temperatuur suurendas klorofülli ja karotenoidide üldsisaldust. Riisi seemikud ilma fütohormoonide lehepihustamiseta (2,36 mg g-1 "F67" ja 2,56 mg g-1 "F2000" puhul) näitasid madalamat klorofülli üldsisaldust võrreldes optimaalsetes temperatuuritingimustes kasvatatud taimedega (2,67 mg g -1). Mõlemas katses oli "F67" 2,80 mg g-1 ja "F2000" oli 2,80 mg g-1. Lisaks näitasid kuumastressis AUX- ja GA-pihustite kombinatsiooniga töödeldud riisiseemned klorofüllisisalduse vähenemist mõlemas genotüübis (AUX = 1,96 mg g-1 ja GA = 1,45 mg g-1 "F67" puhul; AUX = 1,96 mg g-1 ja GAUX = 1,45 mg g-1 ja AUX = 1,45 mg7″; mg) g-1 ja GA = 1,43 mg g-1 ("F2000" jaoks) kuumastressi tingimustes. Kuuma stressi tingimustes põhjustas lehtede töötlemine BR-ga selle muutuja mõningase suurenemise mõlemas genotüübis. Lõpuks näitas CK lehepihustus kõrgeimaid fotosünteesi pigmendi väärtusi kõigi töötluste (AUX, GA, BR, SC ja AC ravi) hulgas genotüüpides F67 (3,24 mg g-1) ja F2000 (3,65 mg g-1). Klorofülli suhtelist sisaldust (Atleaf ühik) vähendas ka kombineeritud kuumusstress. Kõrgeimad väärtused registreeriti ka mõlema genotüübi puhul CC-ga pritsitud taimedel (41,66 "F67" ja 49,30 "F2000" puhul). Fv ja Fv/Fm suhted näitasid olulisi erinevusi ravi ja kultivaride vahel (tabel 2). Üldiselt oli kultivar F67 nende muutujate hulgas vähem vastuvõtlik kuumastressile kui kultivar F2000. Fv ja Fv / Fm suhted kannatasid teises katses rohkem. Madalaimad Fv väärtused (2120,15) ja Fv/Fm suhted (0,59) olid stressis F2000 seemikutel, mida ei pritsitud ühegi fütohormooniga, kuid lehtede pritsimine CK-ga aitas need väärtused taastada (Fv: 2591, 89, Fv/Fm3: suhe). , mis on sarnased optimaalsetes temperatuuritingimustes kasvatatud "F2000" taimedel registreeritutega (Fv: 2955,35, Fv/Fm suhe: 0,73:0,72). PSII esialgses fluorestsentsis (F0), maksimaalses fluorestsentsis (Fm), PSII maksimaalses fotokeemilises kvantsaagises (Fv/F0) ja Fm/F0 suhtes ei olnud olulisi erinevusi. Lõpuks näitas BR sarnast suundumust nagu CK puhul (Fv 2545,06, Fv/Fm suhe 0,73).
Tabel 2. Kombineeritud kuumastressi (40°/30°C päev/öö) mõju lehtede fotosünteesi pigmentidele [kogu klorofüll (Chl Total), klorofüll a (Chl a), klorofüll b (Chl b) ja karotenoidid Cx+c] efekt ], suhteline klorofülli sisaldus (Atliff fluorestsentsi parameetrid (Atliffi fluorestsentsi ühik), klorofülli ühik maksimaalne fluorestsents (Fm), muutuv fluorestsents (Fv), maksimaalne PSII efektiivsus (Fv/Fm), PSII fotokeemiline maksimaalne kvantsaak (Fv/F0 ) ja Fm/F0 kahe riisi genotüübiga taimedes [Federrose 67 (F67) ja Federrose 2000 pärast tärkamist (F2000 päeva)].
Erinevalt töödeldud riisitaimede suhteline veesisaldus (RWC) näitas erinevusi (P ≤ 0,05) eksperimentaalse ja lehetöötluse vahelises koostoimes (joonis 1A). SA-ga ravimisel registreeriti mõlema genotüübi puhul madalaimad väärtused (74,01% F67 ja 76,6% F2000 puhul). Kuumusstressi tingimustes suurenes erinevate fütohormoonidega töödeldud mõlema genotüübi riisitaimede RWC märkimisväärselt. Üldiselt suurendasid CK, GA, AUX või BR lehtede kasutamine RWC väärtusteni, mis on sarnased katse ajal optimaalsetes tingimustes kasvatatud taimede väärtustega. Absoluutne kontroll ja lehtedega pritsitud taimed registreerisid mõlema genotüübi puhul ligikaudu 83%. Teisest küljest näitas gs ka olulisi erinevusi (P ≤ 0,01) katse ja ravi interaktsioonis (joonis 1B). Absoluutne kontroll (AC) taim registreeris ka iga genotüübi kõrgeimad väärtused (440,65 mmol m-2s-1 F67 ja 511,02 mmol m-2s-1 F2000 puhul). Ainuüksi kombineeritud kuumastressi allutatud riisitaimedel oli mõlema genotüübi madalaimad gs väärtused (150,60 mmol m-2s-1 F67 ja 171,32 mmol m-2s-1 F2000 puhul). Lehtede töötlemine kõigi taimede kasvuregulaatoritega suurendas ka g. CC-ga pritsitud F2000 riisitaimedel oli fütohormoonidega pihustamise mõju ilmsem. Sellel taimede rühmal ei ilmnenud absoluutsete kontrolltaimedega võrreldes erinevusi (AC 511,02 ja CC 499,25 mmol m-2s-1).
Joonis 1. Kombineeritud kuumastressi (40°/30°C päev/öö) mõju suhtelisele veesisaldusele (RWC) (A), stomataalsele juhtivusele (gs) (B), malondialdehüüdi (MDA) tootmisele (C) ja proliini sisaldusele. (D) kahe riisi genotüübi (F67 ja F2000) taimedes 55 päeva pärast tärkamist (DAE). Iga genotüübi puhul hinnati: absoluutset kontrolli (AC), kuumastressi kontrolli (SC), kuumastressi + auksiini (AUX), kuumastressi + giberelliin (GA), kuumastressi + raku mitogeeni (CK) ja kuumastressi + brassinosteroidi. (BR). Iga veerg tähistab viie andmepunkti (n = 5) keskmist ± standardviga. Veerud, millele järgnevad erinevad tähed, näitavad statistiliselt olulisi erinevusi Tukey testi järgi (P ≤ 0,05). Võrdsusmärgiga tähed näitavad, et keskmine ei ole statistiliselt oluline (≤ 0,05).
MDA (P ≤ 0,01) ja proliini (P ≤ 0,01) sisaldus näitas ka olulisi erinevusi eksperimendi ja fütohormoonravi interaktsioonis (joonis 1C, D). Suurenenud lipiidide peroksüdatsiooni täheldati SC-ga töötlemisel mõlema genotüübi puhul (joonis 1C), kuid lehtede kasvuregulaatori pihustiga töödeldud taimedel oli mõlema genotüübi lipiidide peroksüdatsiooni vähenemine; Üldiselt viib fütohormoonide (CA, AUC, BR või GA) kasutamine lipiidide peroksüdatsiooni (MDA sisaldus) vähenemiseni. Kahe genotüübi vahelduvvoolu taimede ja kuumastressi all olevate ja fütohormoonidega pritsitud taimede vahel erinevusi ei leitud (vaadeldud FW väärtused F67 taimede puhul jäid vahemikku 4,38–6,77 µmol g-1 ja FW taimede puhul F2000 taimede puhul vaadeldud väärtused 2,84 kuni 9 µmol,1 g-1). proliini süntees "F67" taimedes oli madalam kui kombineeritud stressi all olevatel "F2000" taimedel, mis tõi kaasa proliini produktsiooni suurenemise kuumastressi all kannatavates riisitaimedes, mõlemas katses täheldati, et nende hormoonide manustamine suurendas oluliselt F2000 taimede aminohappesisaldust (AUX ja BR olid vastavalt 30.434-18.434-18molF.1. 1G).
Lehestiku kasvuregulaatoriga pihustamise ja kombineeritud kuumusstressi mõju taime võra temperatuurile ja suhtelise tolerantsi indeksile (RTI) on näidatud joonistel 2A ja B. Mõlema genotüübi puhul oli vahelduvvoolu taimede võratemperatuur 27 °C lähedal ja SC taimede võratemperatuur ligikaudu 28 °C. KOOS. Samuti täheldati, et lehtede töötlemine CK ja BR-ga põhjustas võrastiku temperatuuri langust 2–3 °C võrra võrreldes SC taimedega (joonis 2A). RTI käitus sarnaselt teiste füsioloogiliste muutujatega, näidates olulisi erinevusi (P ≤ 0,01) katse ja ravi vahelises koostoimes (joonis 2B). SC taimed näitasid madalamat taimede taluvust mõlemas genotüübis (vastavalt 34,18% ja 33,52% "F67" ja "F2000" riisitaimede puhul). Fütohormoonide lehtede söötmine parandab kõrge temperatuuriga stressiga kokkupuutuvate taimede RTI-d. See efekt oli tugevam CC-ga pritsitud F2000 taimede puhul, mille puhul oli RTI 97,69. Teisest küljest täheldati olulisi erinevusi ainult riisitaimede saagikusestressi indeksis (CSI) leheteguri pritsimisstressi tingimustes (P ≤ 0,01) (joonis 2B). Kõrgeimat stressiindeksi väärtust (0,816) näitasid ainult keerulisele kuumastressile allutatud riisitaimed. Riisitaimede pritsimisel erinevate fütohormoonidega oli stressiindeks madalam (väärtused 0,6–0,67). Lõpuks oli optimaalsetes tingimustes kasvatatud riisitaime väärtus 0,138.
Joonis 2. Kombineeritud kuumastressi (40°/30°C päeval/öö) mõju kahe taimeliigi võratemperatuurile (A), suhtelise tolerantsi indeksile (RTI) (B) ja põllukultuuride stressiindeksile (CSI) (C). Kaubanduslikud riisi genotüübid (F67 ja F2000) allutati erinevatele kuumtöötlustele. Iga genotüübi puhul hinnati: absoluutset kontrolli (AC), kuumastressi kontrolli (SC), kuumastressi + auksiini (AUX), kuumastressi + giberelliin (GA), kuumastressi + raku mitogeeni (CK) ja kuumastressi + brassinosteroidi. (BR). Kombineeritud kuumastress hõlmab riisitaimede kokkupuudet kõrgete päeva-/öiste temperatuuridega (40°/30°C päeval/öö). Iga veerg tähistab viie andmepunkti (n = 5) keskmist ± standardviga. Veerud, millele järgnevad erinevad tähed, näitavad statistiliselt olulisi erinevusi Tukey testi järgi (P ≤ 0,05). Võrdsusmärgiga tähed näitavad, et keskmine ei ole statistiliselt oluline (≤ 0,05).
Põhikomponentide analüüs (PCA) näitas, et 55 DAE juures hinnatud muutujad selgitasid 66,1% kasvuregulaatori pihustiga töödeldud kuumastressi all kannatavate riisitaimede füsioloogilistest ja biokeemilistest reaktsioonidest (joonis 3). Vektorid tähistavad muutujaid ja punktid tähistavad taimekasvu regulaatoreid (GR). Gs-i, klorofülli sisalduse, PSII maksimaalse kvantefektiivsuse (Fv/Fm) ja biokeemiliste parameetrite (TChl, MDA ja proliin) vektorid on lähtekoha suhtes lähedase nurga all, mis viitab kõrgele korrelatsioonile taimede füsioloogilise käitumise ja nende vahel. muutuv. Üks rühm (V) hõlmas optimaalsel temperatuuril (AT) kasvatatud riisi seemikuid ja CK ja BA-ga töödeldud F2000 taimi. Samal ajal moodustas enamik GR-ga töödeldud taimi eraldi rühma (IV) ja GA-ga töötlemine F2000-s moodustas eraldi rühma (II). Seevastu kuumastressi all olevad riisi seemikud (I ja III rühmad) ilma fütohormoonide lehepihustamiseta (mõlemad genotüübid olid SC) paiknesid V rühma vastastsoonis, mis näitab kuumastressi mõju taimefüsioloogiale. .
Joonis 3. Kombineeritud kuumastressi (40°/30°C päev/öö) mõjude bigraafiline analüüs kahe riisi genotüübi (F67 ja F2000) taimedele 55 päeva pärast tärkamist (DAE). Lühendid: AC F67, absoluutne kontroll F67; SC F67, kuumastressi kontroll F67; AUX F67, kuumastress + auksiin F67; GA F67, kuumastress + giberelliin F67; CK F67, kuumastress + rakkude jagunemine BR F67, kuumastress + brassinosteroid. F67; AC F2000, absoluutne kontroll F2000; SC F2000, kuumuspinge kontroll F2000; AUX F2000, kuumastress + auksiin F2000; GA F2000, kuumastress + giberelliin F2000; CK F2000, kuumastress + tsütokiniin, BR F2000, kuumastress + messingsteroid; F2000.
Sellised muutujad nagu klorofülli sisaldus, stomataalne juhtivus, Fv/Fm suhe, CSI, MDA, RTI ja proliini sisaldus võivad aidata mõista riisi genotüüpide kohanemist ja hinnata agronoomiliste strateegiate mõju kuumastressi tingimustes (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). Selle katse eesmärk oli hinnata nelja kasvuregulaatori kasutamise mõju riisi seemikute füsioloogilistele ja biokeemilistele parameetritele keerulistes kuumastressi tingimustes. Seemikute testimine on lihtne ja kiire meetod riisitaimede samaaegseks hindamiseks sõltuvalt olemasoleva infrastruktuuri suurusest või seisundist (Sarsu et al. 2018). Selle uuringu tulemused näitasid, et kombineeritud kuumastress kutsub kahes riisi genotüübis esile erinevaid füsioloogilisi ja biokeemilisi reaktsioone, mis viitab kohanemisprotsessile. Need tulemused näitavad ka, et lehtede kasvuregulaatori pihustid (peamiselt tsütokiniinid ja brassinosteroidid) aitavad riisil kohaneda keeruka kuumastressiga, kuna eelised mõjutavad peamiselt gs, RWC, Fv / Fm suhet, fotosünteetilisi pigmente ja proliini sisaldust.
Kasvuregulaatorite kasutamine aitab parandada kuumastressi all olevate riisitaimede veeseisundit, mis võib olla seotud suurema stressi ja madalamate võrastiku temperatuuridega. See uuring näitas, et "F2000" (tundlik genotüüp) taimede hulgas olid peamiselt CK või BR-ga töödeldud riisitaimedel kõrgemad gs väärtused ja madalamad PCT väärtused kui SC-ga töödeldud taimedel. Varasemad uuringud on samuti näidanud, et gs ja PCT on täpsed füsioloogilised näitajad, mis võivad määrata riisitaimede kohanemisreaktsiooni ja agronoomiliste strateegiate mõju kuumastressile (Restrepo-Diaz ja Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong jt, 2021). Lehtede CK või BR suurendavad g-d stressi all, kuna need taimehormoonid võivad soodustada stomataalset avanemist sünteetiliste interaktsioonide kaudu teiste signaalmolekulidega, nagu ABA (abiootilise stressi korral stomataalse sulgemise promootor) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). 2013). ). , 2014). Stomataalne avamine soodustab lehtede jahtumist ja aitab vähendada võrastiku temperatuure (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Nendel põhjustel võib CK või BR-ga pritsitud riisitaimede võratemperatuur kombineeritud kuumusstressi korral olla madalam.
Kõrge temperatuuri stress võib vähendada lehtede fotosünteesi pigmendi sisaldust (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). Selles uuringus, kui riisitaimed olid kuumastressis ja neid ei pritsitud ühegi taimekasvuregulaatoriga, kippusid fotosünteetilised pigmendid mõlemas genotüübis vähenema (tabel 2). Feng jt. (2013) teatasid ka klorofülli sisalduse olulisest vähenemisest kahe kuumastressiga kokku puutunud nisu genotüübi lehtedes. Kõrge temperatuuriga kokkupuude põhjustab sageli klorofülli sisalduse vähenemist, mis võib olla tingitud klorofülli biosünteesi vähenemisest, pigmentide lagunemisest või nende koosmõjust kuumastressi all (Fahad et al., 2017). Peamiselt CK ja BA-ga töödeldud riisitaimed suurendasid aga kuumastressis lehtede fotosünteetiliste pigmentide kontsentratsiooni. Sarnastest tulemustest teatasid ka Jespersen ja Huang (2015) ning Suchsagunpanit jt. (2015), kes täheldasid lehtede klorofülli sisalduse suurenemist pärast zeatiini ja epibrassinosteroidhormoonide kasutamist vastavalt kuumastressi all kannatavas painrohus ja riisis. Mõistlik selgitus, miks CK ja BR soodustavad kombineeritud kuumusstressi korral lehtede klorofülli sisalduse suurenemist, on see, et CK võib soodustada ekspressioonipromootorite (nagu vananemist aktiveeriv promootor (SAG12) või HSP18 promootor) püsiva induktsiooni käivitamist ja vähendada klorofülli kadu lehtedes. , aeglustab lehtede vananemist ja suurendab taimede vastupidavust kuumusele (Liu et al., 2020). BR võib kaitsta lehtede klorofülli ja suurendada lehtede klorofülli sisaldust, aktiveerides või indutseerides stressitingimustes klorofülli biosünteesis osalevate ensüümide sünteesi (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Lõpuks soodustavad kaks fütohormooni (CK ja BR) ka kuumašoki valkude ekspressiooni ja parandavad erinevaid metaboolseid kohanemisprotsesse, nagu näiteks suurenenud klorofülli biosüntees (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Klorofüll a fluorestsentsi parameetrid pakuvad kiiret ja mittepurustavat meetodit, mille abil saab hinnata taimede taluvust või kohanemist abiootiliste stressitingimustega (Chaerle et al. 2007; Kalaji jt 2017). Taime stressitingimustega kohanemise indikaatoritena on kasutatud selliseid parameetreid nagu Fv/Fm suhe (Alvarado-Sanabria jt 2017; Chavez-Arias jt 2020). Selles uuringus näitasid SC taimed selle muutuja madalaimaid väärtusi, peamiselt "F2000" riisitaimed. Yin et al. (2010) leidsid ka, et kõige kõrgema kasvuga riisilehtede Fv/Fm suhe vähenes oluliselt temperatuuril üle 35°C. Vastavalt Feng jt. (2013), madalam Fv / Fm suhe kuumastressi korral näitab, et PSII reaktsioonikeskuse ergastusenergia hõivamise ja muundamise kiirus on vähenenud, mis näitab, et PSII reaktsioonikeskus laguneb kuumastressi korral. See tähelepanek võimaldab järeldada, et fotosünteesiaparaadi häired on tundlikel sortidel (Fedearroz 2000) rohkem väljendunud kui resistentsetel sortidel (Fedearroz 67).
CK või BR kasutamine suurendas üldiselt PSII jõudlust keerulistes kuumastressi tingimustes. Sarnased tulemused said Suchsagunpanit et al. (2015), kes täheldas, et BR-i rakendus suurendas PSII efektiivsust riisi kuumastressi korral. Kumar et al. (2020) leidsid ka, et CK-ga (6-bensüüladeniiniga) töödeldud ja kuumastressi allutatud kikerhernetaimed suurendasid Fv/Fm suhet, järeldades, et CK lehtedele kandmine zeaksantiini pigmenditsükli aktiveerimisega soodustas PSII aktiivsust. Lisaks soodustas BR-lehepihustus PSII fotosünteesi kombineeritud stressitingimustes, mis näitab, et selle fütohormooni kasutamine vähendas PSII antennide ergastusenergia hajumist ja soodustas väikeste kuumašokivalkude akumuleerumist kloroplastidesse (Ogweno et al. 2008; Lachowi Kothari ja Lachowi Kothari). , 2021).
MDA ja proliini sisaldus suureneb sageli, kui taimed on abiootilise stressi all, võrreldes optimaalsetes tingimustes kasvanud taimedega (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Varasemad uuringud on samuti näidanud, et MDA ja proliini tasemed on biokeemilised näitajad, mida saab kasutada riisi kohanemisprotsessi või agrotehniliste tavade mõju mõistmiseks päevase või öise kõrge temperatuuri korral (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al., 2021). Need uuringud näitasid ka, et MDA ja proliini sisaldus oli kõrgem riisitaimedes, mis puutusid vastavalt öösel või päeval kõrgele temperatuurile. CK ja BR lehtede pihustamine aitas aga kaasa MDA vähenemisele ja proliini taseme tõusule, peamiselt tolerantses genotüübis (Federroz 67). CK-sprei võib soodustada tsütokiniini oksüdaasi/dehüdrogenaasi üleekspressiooni, suurendades seeläbi kaitsvate ühendite, nagu betaiin ja proliin, sisaldust (Liu et al., 2020). BR soodustab osmoprotektorite, nagu betaiini, suhkrute ja aminohapete (sealhulgas vaba proliini) indutseerimist, säilitades rakkude osmootse tasakaalu paljudes ebasoodsates keskkonnatingimustes (Kothari ja Lachowiec, 2021).
Põllukultuuride stressiindeksit (CSI) ja suhtelise tolerantsuse indeksit (RTI) kasutatakse selleks, et teha kindlaks, kas hinnatav ravi aitab leevendada erinevaid pingeid (abiootilised ja biootilised) ja avaldab positiivset mõju taimefüsioloogiale (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). CSI väärtused võivad olla vahemikus 0 kuni 1, mis tähistavad vastavalt stressivabasid ja stressitingimusi (Lee et al., 2010). Kuuma stressiga (SC) taimede CSI väärtused jäid vahemikku 0,8 kuni 0,9 (joonis 2B), mis näitab, et kombineeritud stress mõjutas riisitaimi negatiivselt. BC (0,6) või CK (0,6) lehtede pihustamine põhjustas aga abiootilise stressi tingimustes selle näitaja languse võrreldes SC-riisitaimedega. F2000 taimede puhul näitas RTI suuremat tõusu CA (97,69%) ja BC (60,73%) kasutamisel võrreldes SA-ga (33,52%), mis näitab, et need taimekasvuregulaatorid aitavad parandada ka riisi reaktsiooni koostise taluvusele. Üle kuumeneda. Neid indekseid on pakutud erinevate liikide stressitingimuste juhtimiseks. Lee jt poolt läbi viidud uuring. (2010) näitas, et kahe puuvillasordi CSI keskmise veekoormuse all oli umbes 0,85, samas kui hästi niisutatud sortide CSI väärtused jäid vahemikku 0,4–0,6, järeldades, et see indeks on sortide veega kohanemise näitaja. stressirohked tingimused. Veelgi enam, Chavez-Arias et al. (2020) hindasid sünteetiliste esilekutsujate tõhusust kui kõikehõlmavat stressijuhtimise strateegiat C. elegansi taimede puhul ja leidsid, et nende ühenditega pritsitud taimedel oli kõrgem RTI (65%). Ülaltoodu põhjal võib CK-d ja BR-i pidada agronoomilisteks strateegiateks, mille eesmärk on suurendada riisi taluvust keeruka kuumastressi suhtes, kuna need taimekasvuregulaatorid kutsuvad esile positiivseid biokeemilisi ja füsioloogilisi reaktsioone.
Viimase paari aasta jooksul on Colombia riisiuuringud keskendunud kõrget päevast või öist temperatuuri taluvate genotüüpide hindamisele, kasutades füsioloogilisi või biokeemilisi tunnuseid (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Kuid viimastel aastatel on praktiliste, säästlike ja tulusate tehnoloogiate analüüs muutunud üha olulisemaks, et pakkuda välja integreeritud põllukultuuride majandamist, et parandada keeruliste kuumastressiperioodide mõju riigis (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Seega näitavad selles uuringus täheldatud riisitaimede füsioloogilised ja biokeemilised reaktsioonid keerukale kuumastressile (40 °C päeval / 30 °C öösel), et CK või BR-ga lehtede pihustamine võib olla sobiv põllukultuuride majandamise meetod kahjulike mõjude leevendamiseks. Mõõduka kuumastressi perioodide mõju. Need ravimeetodid parandasid mõlema riisi genotüübi (madal CSI ja kõrge RTI) taluvust, näidates taimede füsioloogiliste ja biokeemiliste reaktsioonide üldist suundumust kombineeritud kuumusstressi korral. Riisitaimede peamine reaktsioon oli GC, üldklorofülli, klorofüllide α ja β ning karotenoidide sisalduse vähenemine. Lisaks kannatavad taimed PSII kahjustuste all (vähenenud klorofülli fluorestsentsi parameetrid, nagu Fv/Fm suhe) ja suurenenud lipiidide peroksüdatsioon. Teisest küljest, kui riisi töödeldi CK ja BR-ga, need negatiivsed mõjud leevenesid ja proliinisisaldus suurenes (joonis 4).
Joonis 4. Kontseptuaalne mudel kombineeritud kuumastressi ja lehestiku kasvuregulaatoriga pritsimise mõjust riisitaimedele. Punased ja sinised nooled näitavad kuumastressi ja BR (brassinosteroidi) ja CK (tsütokiniini) lehtede vahelise koostoime negatiivseid või positiivseid mõjusid vastavalt füsioloogilistele ja biokeemilistele vastustele. gs: stomataalne juhtivus; Üldine Chl: üldklorofüllisisaldus; Chl α: klorofülli β sisaldus; Cx+c: karotenoidide sisaldus;
Kokkuvõttes näitavad selle uuringu füsioloogilised ja biokeemilised vastused, et Fedearroz 2000 riisitaimed on keeruka kuumastressi perioodile vastuvõtlikumad kui Fedearroz 67 riisitaimed. Kõik selles uuringus hinnatud kasvuregulaatorid (auksiinid, giberelliinid, tsütokiniinid või brassinosteroidid) näitasid teatud määral kombineeritud kuumastressi vähenemist. Kuid tsütokiniin ja brassinosteroidid kutsusid esile taimede parema kohanemise, kuna mõlemad taimede kasvuregulaatorid suurendasid klorofülli sisaldust, alfa-klorofülli fluorestsentsi parameetreid, gs ja RWC võrreldes riisitaimedega ilma ühegi rakenduseta ning vähendasid ka MDA sisaldust ja võra temperatuuri. Kokkuvõttes järeldame, et taimede kasvuregulaatorite (tsütokiniinid ja brassinosteroidid) kasutamine on kasulik vahend kõrge temperatuuriga perioodidel tugevast kuumastressist põhjustatud riisikultuuride stressitingimuste ohjamisel.
Artikliga on kaasas uurimuses toodud originaalmaterjalid ning edasised päringud saab suunata vastavale autorile.
Postitusaeg: august 08-2024